THEME 3:

DIVERSITE ET COMPLEMENTARITE DES METABOLISMES


Autotrophie et hétérotrophie ont été identifiées en classe de 2e comme deux types majeurs de métabolisme chez les êtres vivants. Nous étudierons, dans cette partie de programme, le métabolisme à l'échelle de l'organisme et de la cellule, pour mieux comprendre la synthèse des constituants moléculaires des cellules.
Le renouvellement de l'ATP utilisé lors des synthèses et activités cellulaires (transports, mouvements) est une nécessité pour assurer la pérennité du fonctionnement cellulaire: nous nous interrogerons sur la diversité des modalités de cette régénération.

Thèmes traités et activités pédagogiques (durée: 10 semaines):
La photo-autotrophie au carbone De l'écosystème au chloroplaste A l'échelle des molécules
L'ATP, molécule indispensable à la vie cellulaire
Respiration et fermentation, sources d'ATP

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LA PHOTO-AUTOTROPHIE AU CARBONE

DE L'ECOSYSTEME AU CHLOROPLASTE

1 Relations trophiques dans les écosystèmes

Commençons par donner quelques repères.
L'écosystème, d'après la définition de DAJOZ (1996) est un ensemble constitué par le milieu physico-chimique "sol-eau-air" (biotope) et les êtres vivants "faune-flore- microorganismes" qui le peuplent (biocénose). Cette représentation peut s'appliquer à différentes échelles spatiales (prairie, forêt, mais aussi, par exemple, une souche en train de se décomposer dans cette forêt et même une région ou la planète entière).

Un écosystème est un système, c'est-à-dire un ensemble d'éléments en interaction les uns avec les autres, formant un tout cohérent et ordonné.
Dans un écosystème, les végétaux chlorophylliens sont les seuls êtres capables de se nourrir à partir des substances minérales (eau, sels minéraux, dioxyde de carbone) en utilisant comme source d'énergie la lumière solaire: on les dit autotrophes.

Les substances organiques qu'ils synthétisent assurent leur croissance (tiges, feuilles, racines), la floraison, la fructification, la formation des graines, mais constituent aussi la source des matières carbonées et de l'énergie nécessaires aux autres êtres vivants, qu'on dit hétérotrophes.
La biomasse est la masse totale de matière vivante correspondant aux êtres vivants d'un écosystème
L'accroissement de la biomasse des végétaux chlorophylliens est appelée production primaire: c'est l'édification de matière organique dans laquelle se trouve investie, sous forme d'énergie chimique, une partie de l'énergie lumineuse.

1.1 STRUCTURE D'UN ECOSYSTEME

Tous les êtres vivants d'un écosystème sont liés par un ensemble complexe de relations trophiques ("est consommé par...") représentées sous forme de chaînes alimentaires où les êtres vivants constituent des maillons interconnectés, formant un réseau trophique.


Les producteurs primaires constituent le premier maillon, dont la biomasse organique végétale devient la source de nourriture directe pour les consommateurs primaires (végétariens), indirecte pour les consommateurs secondaires (carnivores). La nécessité des consommateurs de prélever la matière organique des producteurs primaires constitue l'hétérotrophie. Mais ceux-ci élaborent leur propre matière organique et on les qualifie ainsi de producteurs secondaires.

1.2 EQUILIBRE D'UN ECOSYSTEME

Tous les consommateurs dépendent de la biomasse végétale dans l'écosystème. Après leur mort, les producteurs primaires, comme les consommateurs sont soumis à une transformation par les décomposeurs (vers, champignons, bactéries,...).
La décomposition de la matière organique des êtres vivants, où le carbone est à l'état réduit, est une oxydation qui libère du dioxyde de carbone dans le milieu, où le carbone est à l'état oxydé.
L'écosystème est dit "à l'équilibre", car il s'avère à la fois producteur de matière organique et consommateur - décomposeur de cette même matière organique.

2 Du CO2 aux chaînes carbonées du vivant: un premier bilan de la photosynthèse

2.1 CO2 ET FORMATION D'UN GLUCIDE CHEZ UNE PLANTE CHLOROPHYLLIENNE

2.1.1 Première expérience:

Des feuilles d'un Pelargonium (communément appelé Géranium) sont placées dans deux sacs transparents où l'air est mis en circulation grâce à une pompe d'aquarium.
L'air ambiant circule dans le sac 1; on débarasse l'air ambiant du sac 2 de son CO2 par barbotage dans une solution de potasse comme l'indique le dispositif expérimental ci-contre.
Après l'avoir fait fonctionné pendant une journée avec un éclairage uniforme, une feuille de chacun des sacs est traitée comme le montre le schéma ci-dessous, qui révèle également les résultats obtenus:

- traitement à l'eau bouillante, - traitement à l'alcool bouillant, - immersion dans le Lugol qui colore spécifiquement l'amidon en bleu violacé sombre.





Rendez compte des résultats et concluez.


On cherche à présent à préciser les conditions de la formation du glucide amidon.

2.1.2 Deuxième expérience:

Un Pelargonium est mis à l'obscurité pendant 24 heures (traitement préalable), en ayant soin de recouvrir quelques feuilles de caches partiels ou totaux.
Puis on le replace à la lumière.

Après quelques heures d'exposition à la lumière, détachons les feuilles cachées et une feuille non cachée, enlevons le papier noir.

On ne note aucune différence apparente. Traitons les feuilles comme précédemment (traitement à l'eau et à l'alcool bouillants, trempage dans l'eau iodée).
Le schéma ci-dessous rend compte des résultats:


Exprimez une conclusion à l'expérience précédente. Qu'advient-il de l'amidon lorsque la plante est placée à l'obscurité (traitement préalable)?


On refait la même expérience (traitement à l'eau et à l'alcool bouillants, trempage dans l'eau iodée) avec une feuille de Pelargonium panaché.

Voici les résultats:


Concluez. Faites le bilan de cette série d'expériences.

2.2 PHENOMENE ASSOCIE A LA PHOTOSYNTHESE: LE DEGAGEMENT D'O2

2.2.1 Une expérience simple:

Un fragment d'élodée placé dans l'eau et à la lumière se recouvre de bulles de gaz qui remontent à la surface. Recueilli grâce à un entonnoir, dans une éprouvette, ce gaz entretient les combustions.

2.2.2 ExAO: échanges gazeux chlorophylliens

On réalise le montage ci-dessous avec une plante aquatique fragmentée aux ciseaux (Cabomba aquatica).
Celle-ci a été préalablement placée pendant plusieurs heures dans de l'eau hydrogénocarbonatée à 1%, à la température de 20°C et bien éclairée.
Le montage est destiné à montrer, grâce à une sonde à dioxygène qui mesure le taux d'O2 dissous dans l'eau, l'évolution du taux de ce gaz dans l'enceinte de réaction en fonction du temps, lorsqu'on éclaire la préparation et en l'absence de lumière. Pendant toute la durée de l'expérience, le milieu dans l'enceinte, contenant les fragments de plantes dans 25 mL de solution hydrogénocarbonatée, est très légèrement et régulièrement agité.



Un enregistrement a été obtenu:



Analysez et interprétez les deux expériences ci-dessus. Faites un bilan général des connaissances acquises dans ce §2.


On peut résumer les transformations de matière lors de la photosynthèse par l'équation-bilan:

6 CO2 + 12 H2O ----> C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O

Il s'agit d'une réduction du dioxyde de carbone en maillon glucidique "glucose" qui nécessite la présence d'énergie lumineuse.

3 La feuille, lieu de synthèse de la matière organique

La feuille est l'organe principal où a lieu la photosynthèse. Où sont situées les cellules chlorophylliennes? Par quelles voies sont-elles alimentées en CO2 et comment O est-il libéré? Pour répondre à ces questions, il est nécessaire de faire des observations de coupes microscopiques de feuilles.
Nous utiliserons ici les ressources du portail multimédia du site de l'Université Pierre et Marie Curie de Jussieu.

3.1 LE PARENCHYME FOLIAIRE CHLOROPHYLLIEN


Réalisez, à l'aide d'une lame de rasoir et d'un microtome, des coupes minces d'une feuille de houx, perpendiculairement aux nervures. Montez entre lame et lamelle dans une goutte d'eau. Observez au microscope.
Pour remplacer ici l'observation, vous choisirez la rubrique dans l'accueil du portail "l'anatomie des Angiospermes" et la coupe d'une feuille de houx (dicotylédones). Faites un dessin de votre observation, que vous annoterez à l'aide du commentaire ci-dessous. La structure interne de la feuille pourra être visualisée dans la rubrique ("parenchymes").


Entre les deux épidermes, inférieur et supérieur, bordés d'une épaisse cuticule, vous observez un tissu formé de cellules vivantes, aux parois minces: le parenchyme ou mésophylle, composé d'un parenchyme palissadique à la face ventrale et d'un parenchyme lacuneux à la face dorsale. Ses cellules contiennent de très nombreux chloroplastes.
Un agrandissement de la vue vous permettra de constater que le parenchyme lacuneux est formé de cellules lâches séparées par des lacunes, ménageant une atmosphère interne à l'intérieur du tissu foliaire (20% du volume foliaire chez les plantes aériennes). Celle-ci peut occuper 60 à 70% du volume foliaire chez les végétaux aquatiques (nénuphar, rubrique que vous pouvez visiter).

Cette atmosphère interne communique avec l'extérieur par des organes spécialisés: les stomates.

3.2 LES STOMATES


Pour observer des stomates, il est possible de s'adresser à une fougère que l'on rencontre sur les vieux murs: le Polypode. A l'aide d'une pince fine, vous arracherez un lambeau d'épiderme inférieur que vous monterez entre lame et lamelle dans une goutte d'eau et que vous observerez au microscope.

L'observation peut être remplacée par les vues de la rubrique "Ouverture et fermeture des stomates" et, afin de constater la morphologie d'un stomate et ses relations avec l'atmosphère foliaire interne, vous retournerez sur le portail "l'anatomie des Angiospermes" et vous choisirez la rubrique ("tissus de protection"). Vous réaliserez des dessins d'observation qui permettront au mieux de comprendre le problème biologique que nous nous étions posé en préambule du §3.


Un stomate est constitué d'un orifice, l'ostiole, entouré de deux cellules stomatiques qui se font face au dessus de la chambre sous-stomatique.

Leur nombre varie selon l'espèce et l'emplacement sur la feuille:

ils sont absents chez les plantes immergées,
présents uniquement sur les faces supérieures au contact de l'atmosphère chez les plantes flottantes,
chez les Dicotylédones ils sont plus nombreux sur les faces inférieures à l'abri de la lumière.


Ils assurent les échanges gazeux (air et vapeur d'eau) et leur degré d'ouverture est fonction des conditions extérieures (température, humidité).
Les stomates sont les orifices d'entrée du dioxyde de carbone de la photosynthèse.

4 Les chloroplastes

4.1 OBSERVATION DE CHLOROPLASTES

L'observation de chloroplastes dans les cellules d'une feuille de l'extrémité d'un rameau d'élodée est facile à réaliser: les jeunes feuilles d'un bourgeon terminal sont en effet constituées de deux couches de cellules, facilitant ainsi la mise au point au fort grossissement du microscope. A cette occasion, il sera possible d'observer le mouvement de cyclose qui affecte les chloroplastes, d'autant mieux visible que la lampe du microscope aura légèrement chauffé la préparation et activé ainsi le phénomène.


Réalisez cette préparation et faites un dessin d'observation d'une cellule au fort grossissement.

4.2 MISE EN EVIDENCE D'UNE SYNTHESE D'AMIDON DANS LES CHLOROPLASTES

Il est possible d'observer la présence d'amidon dans les chloroplastes en ayant pris la précaution:

pour une séance de T.P. du matin: d'avoir éclairé pendant plusieurs heures la veille un Pelargonium, par exemple et de placer des feuilles au réfrigérateur à 2-3°C jusqu'au lendemain,
pour une séance de T.P. l'après-midi: d'avoir maintenu la plante à la lumière pendant la matinée.



Réalisez une préparation comme indiqué (traitement de l'épiderme au Lugol) et faites un dessin d'observation annoté et interprété à partir de cette préparation.

4.3 LE CHLOROPLASTE, UN ORGANITE COMPARTIMENTE DANS LA CELLULE CHLOROPHYLLIENNE

Vous ferez différentes observations de chloroplastes au microscope électronique:

localisation dans la cellule végétale et chloroplaste isolé (observations au MET)
ultrastructure fine révélée grâce aux techniques modernes de la microscopie (contraste positif et négatif, cryofracture,...)



Vous réaliserez les dessins d'observation qui s'imposent pour comprendre la structure de cet organite-clé de la photosynthèse.


Une double membrane entoure le chloroplaste:

une membrane externe au contact du cytoplasme extérieur à l'organite,
une membrane interne limitant le contenu du chloroplaste, appelé stroma. Des replis ou lamelles de cette membrane interne soutiennent des sacs aplatis, les thylakoïdes formant, par endroit des empilements ou grana. Un granum apparaît comme une masse dense, sombre au faible grossissement du microscope électronique.

On a donc trois compartiments:

l'espace entre les deux membranes,
le stroma (il contient les enzymes intervenant dans les synthèses organiques),
les cavités des thylakoïdes (elles contiennent les pigments chlorophylliens).


Il semble donc que l'activité biochimique du chloroplaste est elle-même compartimentée. Nous allons le vérifier.