


THEME 2:
L'HISTOIRE DE LA GENETIQUE,
DEPUIS MENDEL JUSQU'AUX ENJEUX ACTUELS DES BIOTECHNOLOGIES
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MENDEL ET LA NAISSANCE DE LA
GENETIQUE
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- Le moine tchèque
Johann Gregor MENDEL (1822-1884) est reconnu comme le fondateur de la
génétique (science de l'hérédité):
il publie ses travaux en 1866, mais ceux-ci passent inaperçus
jusqu'en 1900.
- Nous montrerons comment une
méthode expérimentale rigoureuse et l'exploitation
mathématique des résultats ont bouleversé la
conception de l'hérédité.
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- Thèmes traités
et activités
pédagogiques
(durée: 2 semaines):
Le contexte scientifique de l'époque
Une
méthode
scientifique rigoureuse
Le monohybridisme
Le dihybridisme
1
Le contexte scientifique de l'époque
Après
être entré au monastère Saint-Thomas de Brno
où l'on teste les méthodes d'amélioration des
espèces cultivables, MENDEL, devenu frère Gregor, parfait
sa formation à l'Université de Vienne dans de nombreux
domaines: mathématiques, sciences physiques, botanique,
physiologie végétale, entomologie, paléontologie.
Il prend connaissance des débats
scientifiques de l'époque qui divisent les universitaires sur
l'hérédité et les mécanismes de la
fécondation. De retour à
Brno il établit les plans de ses expérimentations qu'il
mènera sur le pois (Pisum sativum).
-
1.1 LES QUESTIONS SCIENTIFIQUES EN
SUSPENS...
- 1.1.1 ... sur la fécondation
- On a observé depuis 1855 la participation d'une
cellule mâle et d'une cellule femelle à la
fécondation chez une algue, mais on ne sait pas comment se passe
la reproduction chez les plantes à fleurs.
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- 1.1.2 ... sur
l'hérédité
- On pense que les cellules
reproductrices sont formées de minuscules granules issus de
toutes les parties du corps et qu'elles contiennent les structures
préformées des différents organes, transmises
à la descendance (hérédité directe).
- On admet aussi que le père et la
mère contribuent à parts égales à la
formation du nouvel individu qui possède ainsi les
caractères intermédiaires entre ceux de ses parents (hérédité
par mélange), comme ceux que l'on pouvait observer chez les
métis.
1.2 L'HYBRIDATION EST UNE TECHNIQUE DEJA
CONNUE
-
Vous
réaliserez
une dissection florale et vous observerez un fruit et une graine. Les
résultats de vos observations seront consignés sous forme
de dessins d'observation annotés, au crayon.
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-
-
- Après la formation des boutons floraux, on coupe les
étamines d'une fleur B afin d'empêcher la production du
pollen et donc l'autofécondation sur cette fleur. Pour
éviter tout apport de pollen extérieur, on emprisonne la
fleur B dans un petit sac de gaze fine. Quelques jours après, on
dépose, avec un pinceau, le pollen des étamines de la
fleur A sur le stigmate du pistil de la fleur B (schéma
ci-contre).
-
- La fécondation, conséquence
de la pollinisation croisée, produit des graines qui germent en
donnant de nouveaux plants: ce sont des hybrides de première
génération.
-
- Un hybride est, en
génétique formelle, un individu issu du croisement de
deux parents ne présentant pas les mêmes versions pour un
caractère. Nous reviendrons sur cette définition qui
méritera d'être précisée.
2
Une méthode scientifique rigoureuse
- De nombreux botanistes et
horticulteurs avant Mendel avaient cherché à comprendre
les mécanismes de transmission des caractères et à
sélectionner des hybrides stables, mais faute d'une approche
méthodique, ils n'étaient pas parvenus à
dégager des conclusions.
2.1 SELECTION DE VARIETES STABLES
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Le choix du matériel
est un préalable qui conditionne la réussite des
expériences. Mendel écrit:
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Mendel choisit de ce fait le
pois (Pisum sativum) pour les raisons suivantes:
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"Les plantes doivent
posséder des caractères différentiels
constants" : c'est-à-dire des
caractéristiques bien définies et contrastées,
dont la transmission de génération en
génération peut être facilement
repérée et suivie.
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Diversité de forme, de taille, de couleur
des différents organes
|
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"Il faut que, pendant la
floraison, leurs hybrides soient naturellement, ou puissent être,
mis à l'abri de toute intervention d'un pollen étranger".
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Structure de la fleur évitant la
pénétration de pollens étrangers (corolle
formée d'un étendard, de 2 ailes, de 2 carènes
enfermant les organes reproducteurs)
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"Les hybrides et leurs
descendants ne doivent éprouver aucune altération notable
de fertilité dans la suite des générations".
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Grande fécondité des hybrides
permettant de suivre la transmission des caractères sur
plusieurs générations
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- Mendel sélectionne ainsi 7
variétés à "caractères
différentiels" constants:
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Forme de la graine
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lisse
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ridée
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Couleur de la
graine
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jaune
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verte
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Couleur de la fleur
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violette
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blanche
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Couleur de la gousse
avant maturation
|
verte
|
jaune
|
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Forme de la gousse
après maturation
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plate
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bosselée
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Position des fleurs sur
la tige
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axillaire
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terminale
|
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Hauteur
du pied
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géante (200 cm)
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naine (30 cm)
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2.2 UN PROTOCOLE EXPERIMENTAL ASSOCIE A UNE
EXPLOITATION STATISTIQUE
- Mendel réalise, entre 1858 et
1863, de très nombreuses hybridations entre pois ayant deux "traits"
différents pour un même caractère parmi
les 7 répertoriés: c'est ainsi que sur 28 000 plants, il
en examine 13 000 et environ 300 000 graines.
-
-
-
Définissez
ce
que l'on entend par "caractère différentiel constant" et
par "lignée pure" chez les parents. Pourquoi peut-on parler
d'hybrides chez les plants de première génération
(cette appellation est à priori plus évidente pour les
plants de deuxième génération)?
- Quel intérêt voyez-vous
à analyser un très grand nombre de plants?
-
3 Le monohybridisme
3.1 DES RESULTATS
- Mendel va commencer à
réaliser des hybridations entre parents de lignées
pures différant par un seul caractère
(monohybridisme).
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-
- Voici ci-dessous les résultats des 7expériences
de monohybridisme réalisées par Mendel:
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Caractères
différentiels des parents
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Caractères
observés en F1
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Caractères
observés en F2
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Forme des graines:
lisse ou ridée
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Graines lisses
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5 474 graines lisses
1 850 graines
ridées
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Couleur des
cotylédons: jaune ou verte
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Cotylédons
jaunes
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6 022 graines
jaunes
2 001 graines vertes
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Couleur de la fleur:
violette ou blanche
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Fleurs violettes
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705 fleurs
violettes
224 fleurs blanches
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Couleur des gousses
avant maturation: verte ou jaune
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Gousses vertes
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428 gousses vertes
152 gousses jaunes
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Forme des gousses: plate
ou bosselée
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Gousses plates
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882 gousses plates
229 gousses
bosselées
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Position des fleurs:
axillaire ou terminale
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Fleurs axillaires
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651 fleurs
axillaires
207 fleurs terminales
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Hauteur du pied
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Tiges longues
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787 plants
à tige longue
277 plants à tige
courte
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Formulez une
phrase
qui reflète la caractéristique des individus de
première génération.
- Exprimez les résultats de la deuxième
génération sous forme de proportions. Montrez que ces
résultats permettent de réfuter la théorie de
l'hérédité par mélange.
-
3.2 LE CONCEPT D'HEREDITE PARTICULAIRE
4 Le dihybridisme
- La première loi de Mendel est-elle
valable si l'on considère la transmission simultanée de
deux ou plusieurs caractères différentiels?
4.1 UNE EXPERIENCE DE DIHYBRIDISME
-
- Mendel sélectionne deux
variétés de pois différant par deux
caractères (figure ci-contre):
- - caractère "couleur des graines":
jaune désigné par J ou verte
désigné par v (nous avons vu que J est
dominant, r récessif),
- - caractère "forme des graines":
lisse
désigné par L ou ridé
désigné par r (nous avons vu que L est
dominant, r récessif).
-
-
Expliquez la
couleur et la forme des graines de F1. Montrez que les résultats
de F2 correspondent à deux cas séparés de
monohybridisme.
-
4.2 L'INTERPRETATION DE MENDEL
- Mendel, après avoir vérifié que les
résultats obtenus se reproduisent à la troisième
génération, émet l'hypothèse que les ovules
et les grains de pollen produits par l'hybride de F1 possèdent
diverses combinaisons des "facteurs" A, a, B et b en quantités
égales.
- Réalisation de
croisements-tests:
-
- Mendel vérifie son
hypothèse en réalisant les fécondations
croisées suivantes:
-
-
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Hybride de F1 x pollen
de lignée pure ab
|
Plante de
lignée pure ab x pollen d'hybride de F1
|
-
-
Quelles
sont, vues sous l'angle mathématique, les différentes
combinaisons en éléments A, a, B, b dans les
gamètes de F1? Proposez une formulation des différents
types de descendants comme dans le §3.3.3.
-
-
- Mendel conclut ainsi: "les descendants des hybrides, chez
lesquels sont réunis plusieurs carctères essentiellement
différents, représentent les différents termes
d'une série de combinaisons dans lesquelles sont groupées
les séries de formes de chaque couple de caractères
différents. Il est en même temps prouvé par
là que la façon dont se comporte chaque couple de
caractères différentiels, est indépendante des
autres différences que présentent les deux plantes
souches."
-
- Il formule ainsi un deuxième
principe, qui sera exprimé par la suite en tant que deuxième
loi de Mendel ou loi d'indépendance des caractères: les versions alternatives d'un caractère
donné se transmettent indépendamment des versions
alternatives d'un autre caractère.
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-
Construisez
un échiquier de croisement pour expliquer les résultats
obtenus en F2 et confrontez les résultats théoriques aux
résultats expérimentaux.
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Les travaux de Mendel conduisent à une nouvelle conception
de l'hérédité
L'absence d'hybrides avec des caractères
intermédiaires
entre ceux des parents et la réapparition du caractère
récessif en F2 réfutent l'idée d'hérédité
par mélange.
Mendel suggère que les caractères sont transmis
comme des "unités", des "facteurs",
des "éléments" distincts: c'est le concept
d'hérédité particulaire.
L'hérédité n'est plus conçue comme
directe, à partir de "petits granules" contenant
des structures préformées, mais chaque
caractère
est déterminé par un support matériel
que l'on qualifiera plus tard de gène (hérédité
indirecte).
Malgré une large diffusion dans le monde scientifique,
les travaux de Mendel, publiés en 1866, vont rester
ignorés,
car ses conceptions restent théoriques et non fondées
sur des observations cytologiques.